Friday, April 19, 2024

Martin Girardin on Mapping trees’ climate sensitivity: Evolutionary dynamics explored using tree rings / Cartographie de la sensibilité climatique des arbres : Dynamiques évolutives explorées à l’aide des cernes de croissance des arbres

EcologyMartin Girardin on Mapping trees’ climate sensitivity: Evolutionary dynamics explored using tree rings / Cartographie de la sensibilité climatique des arbres : Dynamiques évolutives explorées à l’aide des cernes...


Boreal mixed forest in eastern Canada / Forêt mixte boréale dans l’est du Canada

Background

The way that tree species develop and change over time is affected by the climate they live in. In the vast expanse of Canada’s terrestrial ecosystems, nearly 180 tree species have undergone selective processes since the last glaciation, sculpting their evolution and establishment. Climate emerges as the linchpin, steering the destiny of tree populations through pronounced north-south temperature gradients and distinct west-east moisture patterns.

Looking ahead, climate projections for Canada paint a challenging picture. Significant temperature increases, especially in winter and the northern regions, raise concerns about forest mortality and the potential for poleward climate niche shifts. The ability of trees to adjust becomes a critical question in the face of these rapid changes.

In response to historical climatic pressures, tree species have evolved intricate evolutionary patterns, showcasing both phenotypic plasticity and local adaptation. Phenotypic plasticity, enabling swift responses to changing environmental conditions, contrasts with the slower, generational processes involved in local adaptation. This raises a persistent question in the field: Does the wide geographic distribution of a tree species signify broad climate tolerance, a high degree of phenotypic plasticity, or intricate genetic differentiation?

Imagine a tree species with a vast range, spanning diverse environmental conditions. The enigma lies in deciphering the underlying mechanisms that enable these trees to thrive across such a wide spectrum of climates. One perspective suggests that a wide geographic range may indicate that a species possesses a broad climate tolerance. In other words, these trees might have evolved mechanisms that allow them to withstand a wide array of environmental conditions without significant stress. Another possibility is rooted in the concept of phenotypic plasticity. This refers to the capacity of a single genotype to exhibit different phenotypes in response to varying environmental stimuli. Trees with high phenotypic plasticity can adjust their physiological and morphological traits to adapt rapidly to changing conditions. On the genetic front, the wide distribution of a species could imply that different populations have undergone genetic differentiation. This means that over time, distinct genetic variations have emerged within the species’ range, enabling local adaptations to specific climates.

Contexte

La manière dont les espèces d’arbres se développent et évoluent au fil du temps est influencée par le climat dans lequel elles vivent. Dans l’immensité des écosystèmes terrestres du Canada, près de 180 espèces d’arbres ont subi des processus de sélection depuis la dernière glaciation, sculptant leur évolution et leur établissement. Le climat émerge comme le pivot, dirigeant le destin des populations d’arbres à travers des gradients de température nord-sud marqués et des motifs distincts d’humidité ouest-est.

Au regard de l’avenir, les projections climatiques pour le Canada dressent un tableau difficile. Des augmentations significatives de température, notamment en hiver et dans les régions nordiques, suscitent des inquiétudes quant à la mortalité des forêts et à la possibilité de déplacements des niches climatiques vers le pôle. La capacité des arbres à s’ajuster devient une question cruciale face à ces changements rapides.

En réponse aux pressions climatiques historiques, les espèces d’arbres ont développé des motifs évolutifs complexes, mettant en avant la plasticité phénotypique et l’adaptation locale. La plasticité phénotypique, permettant des réponses rapides aux conditions environnementales changeantes, contraste avec les processus plus lents et générationnels impliqués dans l’adaptation locale. Cela soulève une question persistante dans le domaine : la distribution géographique étendue d’une espèce d’arbre signifie-t-elle une tolérance climatique étendue, une plasticité phénotypique élevée ou une différenciation génétique complexe ?

Imaginez une espèce d’arbre avec une vaste étendue, traversant des conditions environnementales diverses. L’énigme réside dans le déchiffrage des mécanismes sous-jacents qui permettent à ces arbres de prospérer dans un si large éventail de climats. Une perspective suggère qu’une vaste étendue géographique peut indiquer qu’une espèce possède une tolérance climatique étendue. En d’autres termes, ces arbres pourraient avoir évolué des mécanismes qui leur permettent de résister à une large gamme de conditions environnementales sans stress significatif. Une autre possibilité est ancrée dans le concept de plasticité phénotypique. Cela fait référence à la capacité d’un seul génotype à présenter différents phénotypes en réponse à divers stimuli environnementaux. Les arbres ayant une plasticité phénotypique élevée peuvent ajuster rapidement leurs traits physiologiques et morphologiques pour s’adapter rapidement aux conditions changeantes. Sur le plan génétique, la distribution étendue d’une espèce pourrait signifier que différentes populations ont subi une différenciation génétique. Cela signifie qu’au fil du temps, des variations génétiques distinctes ont émergé dans la plage de l’espèce, permettant des adaptations locales à des climats spécifiques.

Martin Girardin

The ideas behind our study

Broadly distributed, in situ, ecological datasets are needed to enable spatially explicit assessment of forest response to climate change. Understanding the complex interplay between climatic sensitivity, geographic patterns, and underlying environmental gradients requires comprehensive ecological databases at the tree level. Large tree-ring data repositories emerge as invaluable tools, offering insights into the climate sensitivity of tree species across diverse sites, annually, over extended periods, and across broad spatial scales. The growth rings of trees – successive bands of light wood produced in the spring (earlywood) and dark wood formed in late summer (latewood) – reflect the life history and environment of a tree.

Each year, a tree adds this new growth layer beneath its bark, forming a distinct annual ring. A vast majority of changes in the environmental conditions that influence the physiology and growth of a tree are recorded in these annual growth rings. Thus, the annual variability in the dimensions of tree rings can provide us with information about changes in their growth environment and their adaptation to the ecological optimum of the species. For instance, when environmental conditions deviate from the optimal growth conditions for the species, the tree tends to produce thinner growth rings.

Le cadre de notre étude

Des ensembles de données écologiques largement distribués, in situ, sont nécessaires pour permettre une évaluation spatialement explicite de la réponse des forêts aux changements climatiques. Comprendre l’interaction complexe entre la sensibilité climatique, les motifs géographiques et les gradients environnementaux sous-jacents nécessite des bases écologiques complètes au niveau de l’arbre. Les vastes référentiels de données sur les cernes de croissance des arbres émergent comme des outils inestimables, offrant des informations sur la sensibilité climatique des espèces d’arbres à travers des sites divers, annuellement, sur des périodes prolongées et à des échelles spatiales étendues. Les cernes de croissance des arbres, des bandes successives de bois clair produites en début de saison (bois de printemps) et de bois sombre formé en fin d’été (bois tardif), reflètent l’histoire de vie et l’environnement d’un arbre.

Chaque année, un arbre ajoute cette nouvelle couche de croissance sous son écorce, formant un anneau annuel distinct. La grande majorité des changements dans les conditions environnementales qui influencent la physiologie et la croissance d’un arbre sont enregistrés dans ces anneaux annuels de croissance. Ainsi, la variabilité annuelle des dimensions des cernes de croissance peut nous fournir des informations sur les changements dans leur environnement de croissance et leur adaptation à l’optimum écologique de l’espèce. Par exemple, lorsque les conditions environnementales s’écartent des conditions optimales de croissance pour l’espèce, l’arbre a tendance à produire des cernes de croissance plus fins.

Tree sample of Picea mariana from eastern Canada illustrating growth rings – successive bands of light wood produced in the spring (earlywood) and dark wood formed in late summer (latewood). The map shows the geographical distribution of the studied tree species. Sample distribution of the most widespread sampled species (N > 100 sites) is represented by coloured circles, while other species are shown using empty circles
Échantillon d’arbre de Picea mariana de l’est du Canada illustrant les cernes de croissance – bandes successives de bois clair produites en début de saison (bois de printemps) et de bois sombre formé en fin d’été (bois tardif). La carte montre la distribution géographique des espèces d’arbre étudiées. La distribution des échantillons des espèces les plus largement échantillonnées (N > 100 sites) est représentée par des cercles colorés, tandis que les autres espèces sont montrées à l’aide de cercles vides.

Our study

Our study leverages tree-ring data to analyse the heterogeneous climatic sensitivity of species in Canada’s forests, shedding light on their interactions with environmental gradients and providing a robust foundation for testing biogeographical predictions. In our paper, we examined the ability of species to adjust their climate sensitivity to local climatic conditions using an extensive multi-species tree-ring dataset covering Canada’s forests: 35,784 trees from 57 species from 4,535 sites. Using mixed-effects models, we quantified the relationships between radial growth ring increments and frequency of freeze days, soil moisture deficit, and vapor pressure deficit. Next, we explored factors favouring the observed patterns of annual growth and climate sensitivity such as species, regional climate and local site conditions, and tree age and size. Our primary focus was on understanding how tree climate sensitivity varies smoothly based on the mean annual temperature and mean annual precipitation covariates. The hypothesis posits that the effects of these covariates are noticeable at the cold/wet and warm/dry edges of the tree species’ sample distributions.

Notre étude

Notre étude exploite les données sur les cernes de croissance pour analyser la sensibilité climatique hétérogène des espèces dans les forêts du Canada, éclairant leurs interactions avec les gradients environnementaux et fournissant une base solide pour tester les prédictions biogéographiques. Dans notre article, nous avons examiné la capacité des espèces à ajuster leur sensibilité climatique aux conditions climatiques locales à l’aide d’un ensemble de données étendu sur les cernes de croissance de plusieurs espèces couvrant les forêts du Canada : 35 784 arbres de 57 espèces provenant de 4 535 sites. En utilisant des modèles à effets mixtes, nous avons quantifié les relations entre les accroissements des cernes de croissance radiaux et la fréquence des jours de gel, le déficit en humidité du sol et le déficit en pression de vapeur. Ensuite, nous avons exploré les facteurs favorisant les motifs observés de croissance annuelle et de sensibilité climatique tels que l’espèce, le climat régional et les conditions locales du site, ainsi que l’âge et la taille de l’arbre. Notre objectif principal était de comprendre comment la sensibilité climatique des arbres varie de manière fluide en fonction des covariables de la température annuelle moyenne et de la précipitation annuelle moyenne. L’hypothèse postule que les effets de ces covariables sont perceptibles aux limites froide/humide et chaude/sèche des distributions d’échantillons des espèces d’arbres.

Illustrative example of our approach. The map shows the spatial distribution of the mean annual temperature (MAT, in ˚C) across the Picea mariana species range for the 1951–2018 period. Our primary focus was on understanding how climate sensitivity to soil moisture deficit varies smoothly along this climate covariate. The hypothesis posits that the effect of this covariate is noticeable at the cold (i.e., northern) and warm (southern) edges of the tree species’ sample distributions. The example shows that soil moisture deficit is beneficial to tree growth at the cold edge of the species’ range (the confidence bands exclude zero); no effect at the warm edge is noticed (the confidence bands contain zero). This approach was repeated for nine other species, also looking at the sensitivity to freeze and vapour pressure deficit, and along the mean annual precipitation gradient.

Exemple illustratif de notre approche. La carte montre la distribution spatiale de la température annuelle moyenne (MAT, en °C) sur la plage d’espèces de Picea mariana pour la période 1951–2018. Notre principal objectif était de comprendre comment la sensibilité climatique au déficit en humidité du sol varie de manière fluide le long de cette covariable climatique. L’hypothèse postule que l’effet de cette covariable est perceptible aux limites froides (c’est-à-dire nordiques) et chaudes (sud) des distributions d’échantillons des espèces d’arbres. L’exemple montre que le déficit en humidité du sol est bénéfique à la croissance des arbres à la limite froide de la distribution d’échantillons (les bandes de confiance excluent zéro); aucun effet n’est observé à la limite chaude (les bandes de confiance contiennent zéro). Cette approche a été répétée pour neuf autres espèces, examinant également la sensibilité au gel et au déficit de pression de vapeur, ainsi que le long du gradient de précipitation annuelle moyenne.

What we found

We found that freeze and soil moisture and vapour pressure deficits have roughly equivalent widespread negative impacts on tree growth in Canada’s forests. The sensitivities of trees to these factors, however, are not always randomly distributed but sometimes intricately linked to specific species and tree size. We also found that sensitivity patterns interacted with subcontinental climatic gradients. As an example, thermal effects were notably evident at the dry edges of Betula papyrifera and Pseudotsuga menzienii, where detrimental impacts of freeze days seemed dampened compared to the rest of their populations. Indirect thermal limitations on growth in cold environments were moreover observed through moisture conditions in seven widespread species, suggesting drought’s potential to alleviate unfavourable growth conditions therein. Besides, six species exhibited stronger negative impacts of drought at their warm/dry edges.

In many cases, however, climate sensitivity had a random distribution across subcontinental climatic gradients. For species with extensive ranges, like Picea mariana, Picea glauca, Populus tremuloides, and Pinus banksiana, there was insufficient evidence to suggest increased sensitivity to soil moisture deficit at the warm/dry limit of their range. And only half of the studied species displayed evidence of gradients in sensitivity to freeze. Our results provide indications of phenotypic acclimation or local genetic adaptation concerning growth sensitivity to the long-term mean climate.

Ce que nous avons constaté

Nous avons constaté que le gel, le déficit en humidité du sol et le déficit de pression de vapeur ont des impacts négatifs largement équivalents sur la croissance des arbres dans les forêts du Canada. Cependant, les sensibilités des arbres à ces facteurs ne sont pas toujours réparties de manière aléatoire, mais parfois liées de manière complexe à des espèces spécifiques et à la taille des arbres. Nous avons également constaté que les motifs de sensibilité interagissaient avec les gradients climatiques subcontinentaux. Par exemple, les effets thermiques étaient nettement évidents aux limites sèches de Betula papyrifera et Pseudotsuga menziesii, où les impacts néfastes des jours de gel semblaient atténués par rapport au reste de leurs populations. Des limitations thermiques indirectes sur la croissance dans des environnements froids ont également été observées à travers les conditions d’humidité dans sept espèces répandues, suggérant le potentiel de la sécheresse à atténuer les conditions de croissance défavorables. De plus, six espèces ont montré des impacts négatifs plus forts de la sécheresse aux limites chaudes/sèches.

Cependant, dans de nombreux cas, la sensibilité climatique avait une distribution aléatoire à travers les gradients climatiques subcontinentaux. Pour les espèces avec des plages étendues, comme Picea mariana, Picea glauca, Populus tremuloides et Pinus banksiana, il n’y avait pas suffisamment de preuves suggérant une sensibilité accrue au déficit en humidité du sol à la limite chaude/sèche de leur plage. Et seulement la moitié des espèces étudiées ont montré des signes de gradients de sensibilité au gel. Nos résultats fournissent des indications sur l’acclimatation phénotypique ou l’adaptation génétique locale concernant la sensibilité à la croissance par rapport au climat moyen à long terme.

Effects of mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP) at the cold and warm edges (or wet and dry edges) of the tree species’ sample distributions. Pie charts illustrate the proportion of species (N = 10) showing significant MAT and MAP effects at edges for their growth sensitivity to cold-season frequency of freeze days (FFD), summer soil moisture deficit (SMD), and summer vapour pressure deficit (VPD). The colour schemes define whether effects are below or above average at cold/wet and warm/dry edges of the species’ sample distributions. For example, four of the ten species (i.e., 40%) show positive sensitivity to SMD at their cold edge: for three species, this relationship occurs in the current year of growth and for the other, in the year before growth.
Effets de la température annuelle moyenne (MAT) et de la précipitation annuelle moyenne (MAP) aux limites froide et chaude (ou humide et sèche) des distributions d’échantillons des espèces d’arbres. Les diagrammes circulaires illustrent la proportion d’espèces (N = 10) montrant des effets significatifs de la MAT et de la MAP aux limites de leur sensibilité à la fréquence hivernale de gel (FFD), au déficit en humidité du sol estival (SMD) et au déficit de pression de vapeur estival (VPD). Les schémas de couleur définissent si les effets sont inférieurs ou supérieurs à la moyenne aux limites froide/humide et chaude/sèche des distributions d’échantillons des espèces. Par exemple, quatre des dix espèces (c’est-à-dire 40%) montrent une sensibilité positive au SMD à leur limite froide : pour trois espèces, cette relation se produit dans l’année en cours de croissance et pour l’autre, dans l’année précédant la croissance.

Conclusions

Our study highlights the importance of understanding the complex dynamics of climate sensitivity in Canada’s forests. We discovered that freeze and drought exert almost equal, widespread negative impacts on tree growth, with sensitivities intricately linked to specific species and tree size. Notably, the findings challenge existing predictions, highlighting the random nature of climate sensitivity across space for numerous species. The nuanced interactions with subcontinental climatic gradients, as well as the varied responses at range edges, underscore the need for a more detailed and context-specific approach to predicting and managing the impacts of climate change on forest ecosystems. These lessons emphasize the importance of considering species-specific responses, demography, local adaptations, and the intricate interplay of environmental variables in shaping the resilience of tree populations to changing climate conditions.

Notre étude souligne l’importance de comprendre la dynamique complexe de la sensibilité climatique dans les forêts du Canada. Nous avons découvert que le gel et la sécheresse exercent des impacts négatifs presque équivalents et largement répandus sur la croissance des arbres, avec des sensibilités liées de manière complexe à des espèces spécifiques et à la taille des arbres. Notamment, les résultats remettent en question les prédictions existantes, mettant en évidence la nature aléatoire de la sensibilité climatique à travers l’espace pour de nombreuses espèces. Les interactions nuancées avec les gradients climatiques subcontinentaux, ainsi que les réponses variées aux limites de la distribution, soulignent la nécessité d’une approche plus détaillée et contextuelle pour prédire et gérer les impacts du changement climatique sur les écosystèmes forestiers. Ces leçons soulignent l’importance de prendre en compte les réponses spécifiques des espèces, la démographie, les adaptations locales et l’interaction complexe des variables environnementales pour façonner la résilience des populations d’arbres face aux conditions climatiques changeantes.

Check out more from the author with Unravelling the biogeographic determinants of tree growth sensitivity to freeze and drought in Canada’s forests by Martin P. Girardin, Xiao Jing Guo, William Marchand and Claire Depardieu here: https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2745.14275

Martin Girardin, is Research Scientist at the Canadian Forest Service and Adjunct professor at the Centre for Forest Research, discusses his recent co-authored article: ‘Unraveling the biogeographic determinants of tree growth sensitivity to freeze and drought in Canada’s forests.’

Martin Girardin, est un chercheur scientifique au Service canadien des forêts et professeur associé au Centre d’étude de la forêt, discute de son article récemment co-écrit : « Démêler les déterminants biogéographiques de la sensibilité à la croissance des arbres au gel et à la sécheresse dans les forêts du Canada ».



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